JEAN VERMEULEN 1, PIERRE LAZARIN 2, PATRICK LEPINAY 3, LUCIEN LEROY 4 et EMILE MASCARELLI 5

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Nouvelles données nomenclaturales sur les Ptychoceratoidea (p. parte) du sud-est de la France et description de quelques taxa du Barrémien supérieur de la famille des Anahamulinidae New nomenclatural data

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Nouvelles données nomenclaturales sur les Ptychoceratoidea (p. parte) du sud-est de la France et description de quelques taxa du Barrémien supérieur de la famille des Anahamulinidae New nomenclatural data on the Ptychoceratoidea (p. parte) of the south east of France and description of some Upper Barremian taxa of the family Anahamulinidae JEAN VERMEULEN 1, PIERRE LAZARIN 2, PATRICK LEPINAY 3, LUCIEN LEROY 4 et EMILE MASCARELLI 5 Résumé Les recherches antérieures, plus ou moins récentes, menées essentiellement sur les Hamulines permettent d'apporter de nouvelles précisions nomenclaturales sur la classification des Ptychoceratoidea GILL, 1871 nom. transl. KLEIN et al., Contrairement aux conceptions antérieures, hormis celle de Breistroffer, 1952, la famille des Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 est distinguée de celle des Hamulinidae GILL, La famille des Megacrioceratidae VERMEULEN, 2006 est translatée au rang de sous-famille dans la famille des Hamulinidae GILL, Les recherches du Groupe d'etude des Ammonites du Crétacé Inférieur, G.E.A.C.I., constitué des auteurs de ce travail, ont permis récemment de mettre en évidence une nouvelle phase radiative des Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 dans le Barrémien supérieur de la plate-forme ennoyée sud-vocontienne. Cette phase radiative se situe stratigraphiquement dans la Zone à Toxancyloceras vandenheckii, Sous-Zone à Barrancyloceras barremense. Les espèces de la famille des Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 découvertes lors de ces recherches sont décrites. Dans le genre Pacaudina gen. nov. sont décrites les espèces Pacaudina enteronensis sp. nov., espèce-type, Pacaudina sanajusti sp. nov., Pacaudina menkveldae sp. nov., Pacaudina sauvanae sp. nov., Pacaudina reyteri sp. nov., Pacaudina rouvierae sp. nov. et Pacaudina cf. acuaria (UHLIG, 1883). Dans le genre Baqueina gen. nov. est décrite Baqueina guieui sp. nov., espèce-type. Dans le genre Djamaina gen. nov. est décrite Djamaina manangai sp. nov., espèce-type. Dans le genre Ptychohamulina VERMEULEN, 2005 sont classées les espèces Ptychohamulina ptychoceroides (UHLIG, 1883), espèce-type, Ptychohamulina poni (SIMIONESCU, 1898) et Ptychohamulina coulleti VERMEULEN, CECCA & KRUTA, Les espèces Ptychohamulina compsensis sp. nov., Ptychohamulina mimica sp. nov. et Ptychohamulina rouvieri sp. nov. sont décrites. Abstract Former research, more or less recent, primarily undertaken on Hamulines makes it possible to bring new nomenclatural precisions on the classification of Ptychoceratoidea Gill, 1871 nom. transl. Klein et al., Contrarily to the former understandings, except that of Breistroffer, 1952, the family Anahamulinidae Breistroffer, 1952 is distinguished from Hamulinidae Gill, The family Megacrioceratidae VERMEULEN, 2006 is classified, with a subfamily rank, into the family Hamulinidae Gill, Within this framework of research, the Group of Study of the Ammonites of the Lower Cretaceous, G.E.A.C.I., made up of the authors of this work, highlight recently a new radiative phase of Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 in the Upper Barremian of the south-vocontian ennoyed platform. This radiative phase is in the Zone of Toxancyloceras vandenheckii, Subzone of Barrancyloceras barremense. The species discovered at the time of this research are described. In the genus Pacaudina gen. nov., the species Pacaudina enteronensis sp. nov., type species, Pacaudina sanajusti sp. nov., Pacaudina menkveldae sp. nov., Pacaudina sauvanae sp. nov., Pacaudina reyteri sp. nov., Pacaudina rouvierae sp. nov. and Pacaudina cf. acuaria (UHLIG, 1883) are described. In the genus Baqueina gen. nov., the species Baqueina guieui sp. nov., type species, is described. In the genus Djamaina gen. nov., the species Djamaina manangai sp. nov., type species, is described. In the genus Ptychohamulina VERMEULEN, 2005 the species Ptychohamulina ptychoceroides (UHLIG, 1883), type species, Ptychohamulina poni (SIMIONESCU, 1898) and Ptychohamulina coulleti VERMEULEN, CECCA & KRUTA, 2007 are classified. The species Ptychohamulina compsensis sp. nov., Ptychohamulina mimica sp. nov. and Ptychohamulina rouvieri sp. nov. are described. Mots clés Turrilitina, Hamulinidae, Anahamulinidae, Pacaudina, Baqueina, Djamaina, Curiolina, Ptychohamulina, Barrémien supérieur, sud-est France. Key words Turrilitina, Hamulinidae, Anahamulinidae, Pacaudina, Baqueina, Djamaina, Curiolina, Ptychohamulina, Upper Barremian, South East France. 1 Grand rue, Barrême, France Moriez, France. 3 Avenue de Maurin, Les Pins B 12, Montpellier, France. 4 Taloire, Castellane, France. 5 9 rue Jeanne Jugan, Grasse, France. INTRODUCTION Les recherches paléontologiques et biostratigraphiques menées depuis 1970 dans le sud-est de la France, par Jean Vermeulen et, plus récemment, par le Groupe d'etude des Ammonites du Crétacé Inférieur (G.E.A.C.I.) constitué des auteurs de ce travail, ont permis de récolter un grand nombre de spécimens d'ammonites. Les représentants de la super-famille des Ptychoceratoidea GILL, 1871 nom. transl. KLEIN et al., 2007 ne constituent qu'une partie relativement restreinte du matériel récolté, mais suffisante pour engager une étude systématique régulière des représentants de cette dernière. ÉTUDE SYSTÉMATIQUE 1. Nouvelles données nomenclaturales 1.1. La famille des Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 Les recherches menées dans les quarante dernières années, sur la super-famille des Ptychoceratoidea GILL, 1871 nom. transl. KLEIN et al., 2007 = Lytocriocerataceae VERMEULEN, 2000, par Vasicek (1972 ; 1973 ; 1990 ; 1995 ; 1999 ; 2006 ; 2008), par Vasicek et al. (1994 ; 2004), par Skupien et Vasicek, 2002, par Vermeulen (2005 ; 2006a ; 2006b ; 2009a, b) et par Vermeulen, Cecca et Kruta (2007) démontrent que la famille des Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 est représentée par un ensemble de genres et d'espèces très important qui évolue indépendamment des Hamulinidae GILL, Les données biostratigraphiques montrent également que les apparitions des ces deux taxa ne sont pas synchrones et qu'elles permettent de supposer des origines différentes (Vermeulen, 2009b). Ces faits étaient méconnus jusqu'à une date récente et cela a amené les auteurs à considérer le taxon créé par Breistroffer (1952), soit comme un synonyme mineur des Ptychoceratidae GILL, 1871 (Arkell et al., 1968), ou des Hamulinidae GILL, 1871 (Wright et al., 1996 ; Vasicek, 2004 ; Vasicek & Hoedemaeker, 2003), soit comme une sous-famille des Hamulinidae GILL, 1871 (Vermeulen et al., 2007 ; Vermeulen 2009a, b). Il est donc maintenant évident que le taxon créé par Breistroffer (1952) doit conserver son statut nomenclatural de rang familial, distinct de la famille des Hamulinidae GILL, La famille des Hamulinidae GILL, 1871 Le classement au rang de famille des Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 réduit fortement les représentations quantitative et taxonomique de la famille des Hamulinidae GILL, Cependant, si les représentants de cette dernière semblent bien connus dans la partie inférieure du Barrémien, dans les Zones à Avramidiscus kiliani, sensu Vermeulen (2003), et à Kotetishvilia nicklesi, la position stratigraphique précise et les relations phylétiques de ceux de l'hauterivien supérieur restent encore mal connues. Ce manque de connaissances précises est similaire à celui qui existe actuellement pour les représentants de la famille des Megacrioceratidae VERMEULEN, 2006 qui, par leurs tailles et leurs ornements sont très proches des Hamulinidae GILL, Il nous paraît donc logique, et utile, de regrouper les différents taxa de ces deux familles en une seule famille, les Hamulinidae GILL, La conséquence de ce regroupement est une nouvelle bipartition de la famille des Hamulinidae GILL, 1871 qui comprend les sous-familles des Hamulininae GILL, 1871 nom. transl. VERMEULEN, CECCA & KRUTA, 2007 et des Megacrioceratinae VERMEULEN, 2006 nom. transl. Vermeulen et al., ce travail. Remarque : l'origine et l'évolution des Megacrioceratinae hauteriviens laissent encore beaucoup de questions sans réponses. Il est possible que la classification des représentants de cette sous-famille puisse être modifiée par de nouvelles découvertes. 1.3 Conclusions sur les modifications nomenclaturales Les modifications proposées permettent de concevoir les Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 et les Hamulinidae GILL, 1871 comme deux familles qui se distinguent par la différence de la taille moyenne de leurs espèces, par leurs évolutions et par leurs répartitions stratigraphiques. Les Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 apparaissent dans la partie inférieure de l'hauterivien terminal (Vermeulen 2009b), dans la partie moyenne de la Zone à Spathicrioceras seitzi (= Zone à Spathicrioceras angulicostatum in Vermeulen et al., 2002) et disparaissent dans l'aptien inférieur. Les Hamulinidae GILL, 1871 apparaissent dans l'hauterivien supérieur, au sommet de la Zone à Plesiospitidiscus ligatus, et disparaissent dans le Barrémien inférieur. Dans la super-famille des Ptychoceratoidea GILL, 1871 nom. transl. KLEIN et al., 2007 sont donc maintenant classées les familles des Hamulinidae GILL, 1871, des Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952, des Macroscaphitidae HYATT, 1900 et des Ptychoceratidae GILL, Description des taxa Ordre Ammonitida Sous-Ordre Turrilitina BEZNOZOV & MICHAILOVA, 1983 Ce sous-ordre regroupe l'ensemble des ammonites hétéromorphes à lobe latéral essentiellement bifide qui se distinguent de celles à lobe latéral toujours trifide classées dans les Ancyloceratina WIEDMANN, Dans le sous-ordre Turrilitina BEZNOZOV & MICHAILOVA, 1983 sont classées les super-familles Ptychoceratoidea GILL, 1871 nom. transl. KLEIN et al., 2007, Turrilitoidea GILL, 1871 et Scaphitoidea GILL, 1871 nom. transl. WRIGHT & WRIGHT, Super-Famille Ptychoceratoidea GILL, 1871 nom. transl. KLEIN et al., 2007 (= Lytocriocerataceae VERMEULEN, 2000) Famille-type : Ptychoceratidae GILL, 1871 Genre-type : Anahamulina HYATT, Famille Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 Contenu générique : dans la famille des Anahamulinidae BREISTROFFER, 1952 sont classés les genres Anahamulina HYATT, 1900, Vasicekina VERMEULEN, 2005, Amorina VERMEULEN, 2005, Ptychohamulina VERMEULEN, 2005, Duyeina VERMEULEN, 2005, Terrestrina VERMEULEN, 2006, Leptohamulina VERMEULEN, 2006, Guiomarina VERMEULEN, CECCA & KRUTA, 2007, Bulotina VERMEULEN, 2009, Davouxina VERMEULEN, 2009, Mascarellina VERMEULEN, 2009, Pacaudina gen. nov., Djamaina gen. nov., Baqueina gen. nov. et Lazarina VERMEULEN, 2009. Le genre Auritina EGOIAN, 1989 est un genre établi à partir d'un spécimen probablement tératologique. Genre Pacaudina gen. nov. Espèce-type : Pacaudina enteronensis sp. nov. Dénomination : ce genre est dédié à Jean-Michel Pacaud, assistant de conservation et gestionnaire de la typothèque de la collection d'invertébrés fossiles du Muséum d'histoire naturelle de Paris. Diagnose : genre constitué d'espèces de petites tailles, à hampe et rétroversum proches et parallèles à faiblement convergents, exceptionnellement peu divergents. La hampe est ornée de côtes de largeur moyenne à large, plus ou moins vigoureuses, de direction proverse et d'espacement plus ou moins important, le plus souvent régulier. Sur le coude, une partie lisse, souvent très développée, est présente chez la quasi-totalité des espèces sur la moitié arrière du coude et les côtes, lorsqu'elles sont présentes, sont fines et très peu vigoureuses. La moitié avant du coude peut être lisse, ou faiblement à fortement costulée. Ces deux modes de costulation peuvent être présents. La direction de ces côtes est proverse, radiale ou rétroverse. Une grosse varice, plus ou moins vigoureuse et plus ou moins pincée, est toujours présente ; elle est positionnée vers le milieu du coude et elle est exceptionnellement bordée par une constriction. Le rétroversum est orné de côtes plus ou moins vigoureuses, fines à larges, plus ou moins espacées, et de direction rétroverse à radiale, beaucoup plus rarement proverse. Une grosse varice arrondie est souvent présente sur cette partie de la coquille et elle peut être précédée par une zone plus ou moins lisse. La ligne de suture est peu connue ; celle de Pacaudina sauvanae sp. nov. est très simple, avec des lobes et des selles très peu découpés et des lobes à terminaisons trifide. Contenu spécifique : dans le genre Pacaudina gen. nov. sont classées les espèces Pacaudina enteronensis sp. nov., espèce-type, Pacaudina sanajusti sp. nov., Pacaudina menkveldae sp. nov., Pacaudina sauvanae sp. nov., Pacaudina reyteri sp. nov., Pacaudina rouvierae sp. nov. et Pacaudina acuaria (UHLIG, 1883). Répartition stratigraphique : les espèces du genre Pacaudina gen. nov. ne sont connues que dans la Zone à Toxancyloceras vandenheckii. Origine et devenir : l'origine et le devenir précis des espèces du genre Pacaudina gen. nov. ne sont pas connus ; cependant, une relation phylétique avec le groupe de Ptychoceras emerici Orbigny, 1842 est possible. Affinités et différences : les espèces du genre Pacaudina gen. nov. se rapprochent des espèces du genre Amorina VERMEULEN, 2005 par leur hampe et leur rétroversum le plus souvent parallèles et assez rapprochés ; elles s'en distinguent par leur petite taille, par leur costulation plus espacées et relativement plus vigoureuse sur la hampe, par leur coude généralement sans constriction, ou avec une constriction peu marquée, et portant une seule varice, le plus souvent étroite et élevée, par la moitié arrière du coude le plus souvent lisse et, sur le rétroversum, par des côtes parfois larges et le plus souvent très espacées. Les espèces du genre Pacaudina gen. nov. se rapprochent des espèces du genre Guiomarina VERMEULEN, CECCA & KRUTA, 2007 par leur petite taille, par leurs côtes espacées sur la hampe et par leur coude peu costulé et généralement sans constriction ; elles s'en distinguent par les côtes de la hampe peu ou pas différenciées en côtes principales et par la moitié arrière du coude le plus souvent lisse. Les espèces du genre Pacaudina gen. nov. se rapprochent des espèces du genre Bulotina VERMEULEN, 2009 par leur petite taille et par la vigueur de leur costulation ; elles en diffèrent par les côtes de la hampe peu ou pas différenciées en côtes principales, par leur coude non orné de côtes très vigoureuses, à l'exception d'une varice, le plus souvent étroite et élevée et par la moitié arrière du coude le plus souvent lisse. Les espèces du genre Pacaudina gen. nov. se rapprochent des espèces du genre Davouxina VERMEULEN, par leur petite taille, par leurs côtes de direction proverse sur la plus grande partie de la hampe, par leurs côtes renforcées sur la partie supérieure de la hampe et par leur coude généralement sans constriction ; elles en diffèrent par leur costulation plus espacées et relativement plus vigoureuse sur la hampe et par la moitié arrière du coude le plus souvent lisse. Les espèces du genre Pacaudina gen. nov. se rapprochent des espèces du genre Baqueina gen. nov. par leur petite taille, par leur hampe et leur rétroversum parallèles et par la vigueur de leur costulation ; elles en diffèrent par leur coude généralement sans constriction, ou avec une constriction peu marquée, et dont la moitié arrière est le plus souvent lisse et par la présence d'une varice, le plus souvent étroite et élevée, sur le coude. Les espèces du genre Pacaudina gen. nov. se rapprochent des espèces du genre Ptychohamulina VERMEULEN, 2005 par leur hampe et leur rétroversum rapprochés, par leur coude lisse sur sa moitié arrière et portant une varice ; elles s'en distinguent par une taille moyenne plus grande, par une hampe et un rétroversum plus régulièrement parallèles, par une costulation dans l'ensemble plus vigoureuse, par la moitié avant du coude plus vigoureusement costulée et par la varice du coude relativement moins vigoureuse. Pacaudina enteronensis sp. nov. Fig. 1 Holotype : le spécimen n HA098, récolté dans le banc n 60/833, Zone à Toxancyloceras vandenheckii, Sous-Zone à Barrancyloceras barremense, coupe n 833, le Clos d'entéron près Comps-sur-Artuby, Var. Dénomination : cette espèce est nommée à partir du nom de la propriété où elle a été récoltée, le Clos d'entéron près Comps-sur-Artuby, Var. Localité type : Zone à Toxancyloceras vandenheckii, Sous-Zone à Barrancyloceras barremense, coupe n 833, Le Clos d'entéron près Comps-sur-Artuby, Var. Strate type : le banc n 60/833, Zone à Toxancyloceras vandenheckii, Sous-Zone à Barrancyloceras barremense, coupe n 833, Le Clos d'entéron près Comps-sur-Artuby, Var. Matériel étudié : l'holotype n HA098, collection Vermeulen. Mensurations N HM LH NC HC LR HA098 40,2 23,4 9 8,6 31,6 HM : hauteur maximum du spécimen ; LH : longueur conservée de la hampe ; NC : nombre de côtes sur la région ventrale du coude ; HC : hauteur de la coquille au milieu du coude ; LR : longueur conservée du rétroversum. Diagnose : espèce de petite taille, à hampe et rétroversum très rapprochés et convergents. La hampe est ornée de côtes arrondies, peu vigoureuses, de largeur moyenne, régulièrement espacées et de direction proverse. Le coude est d'abord lisse, puis, avant son milieu, se situe une varice élevée, arrondie, large et de direction faiblement proverse. Les premières côtes qui la suivent, peu nombreuses, sont peu larges, plus ou moins longues et seulement bien exprimées sur le ventre. La dernière partie du coude est ornée de côtes arrondies, larges, droites et de direction radiale. Le rétroversum est orné de côtes arrondies, droites, d'espacement régulier, de direction rétroverse, renforcées sur le ventre. La dernière de ces côtes est atténuée ; elle précède une grosse varice, juste sur l'ouverture, élevée, arrondie et de direction radiale. La ligne de suture n'est pas connue. Figure 1 : Pacaudina enteronensis sp. nov., spécimen n HA098, holotype, banc n 60/833, Zone à Toxancyloceras vandenheckii, Sous-Zone à Barrancyloceras barremense, coupe n 833, le Clos d'entéron près Comps-sur-Artuby, Var. x 2. Description : holotype n HA098 ; spécimen de petite taille, à hampe et rétroversum très rapprochés et convergents. La hampe est ornée de côtes arrondies, peu vigoureuses, de largeur moyenne, régulièrement espacées et de direction proverse. La première partie du coude est lisse. Un peu avant le milieu du coude se situe une varice élevée, arrondie, large et de direction faiblement proverse ; elle est suivie, vers l'avant, d'une côte peu large, très courte et seulement bien exprimée sur le ventre qui précède une ou deux côtes, le spécimen étant cassé à cet endroit, assez fines, mais assez larges et bien marquées sur le ventre. La dernière partie du coude est ornée de côtes arrondies, larges, droites et de direction radiale. Le rétroversum est orné de côtes arrondies, droites, d'espacement régulier et large, de direction rétroverse, qui se renforcent sur le ventre. La dernière de ces côtes est atténuée ; elle précède une grosse varice, juste sur l'ouverture, élevée, arrondie et de direction radiale. La ligne de suture n'est pas visible. Affinités et différences : Pacaudina enteronensis sp. nov. se rapproche de Pacaudina sanajusti sp. nov. par la zone lisse située sur la partie arrière du coude, par sa varice située juste avant le milieu du coude, après la zone lisse et par la présence d'une varice sur le rétroversum ; elle en diffère par sa taille un peu plus grande, par sa hampe et son rétroversum convergents, par sa costulation moins vigoureuse, sauf sur l'avant du coude, par ses côtes un peu moins espacées sur la hampe, par ses côtes régulières, plus serrées, beaucoup plus nombreuses et de direction rétroverse sur le rétroversum, et par une varice plus tardive sur le rétroversum. Pacaudina enteronensis sp. nov. se rapproche de Pacaudina menkveldae sp. nov. par sa varice sur le coude et par sa varice sur le rétroversum ; elle en diffère par une taille plus élevée, par sa hampe et son rétroversum convergents, par ses côtes mieux marquées sur la hampe, par sa partie lisse du coude moins développée, par sa varice située sur la
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